Нейрона схема: функции и строение нервных клеток
функции и строение нервных клеток
Человеческий мозг – это центральная часть нервной системы. Здесь осуществляется управление всеми процессами, происходящими в организме, на основе информации, поступающей от внешнего мира.
Нейроны головного мозга – это структурные функциональные единицы нервной ткани, обеспечивающие способность живых организмов приспосабливаться к изменениям внешней среды. Человеческий мозг состоит из нейронов.
Функции нейронов головного мозга:
- передача информации об изменениях внешней среды;
- запоминание информации на длительный срок;
- создание образа внешнего мира на основе полученных сведений;
- организация оптимального поведения человека.
Все эти задачи подчинены одной цели – обеспечению живому организму успеха в борьбе за существование.
В этой статье будут рассмотрены следующие особенности нейронов:
- строение;
- взаимосвязь между собой;
- виды;
- развитие в разные периоды жизни человека.
Также в конце статьи вас ждут рекомендации, как поддерживать нервные ткани в здоровом состоянии.
В левом полушарии мозга содержится на 200 000 000 нейронов больше, чем в правом.
Строение нервной клетки
Нейроны в мозге имеют неправильную форму, они могут быть похожи на листик или цветок, обладать различными бороздами и извилинами. Цветовая палитра также разнообразна. Ученые полагают, что существует взаимосвязь между цветом и формой клетки и ее назначением.
Например, рецептивные поля клеток проекционной области зрительной коры имеют вытянутую форму, это помогает им избирательно реагировать на отдельные фрагменты линий с различной ориентацией в пространстве.
Каждая клетка имеет тело и отростки. В мозговой ткани принято выделять серое и белое вещество. Тела нейронов вместе с глиальными клетками, обеспечивающими защиту, изоляцию и сохранение структуры нервной ткани, составляют серое вещество. Отростки, организованные в пучки в соответствии с функциональным назначением, – это белое вещество.
Соотношение нейронов и глии у человека равно 1:10.
Виды отростков:
- аксоны – имеют удлиненный вид, на конце ветвятся на терминали – нервные окончания, которые необходимы для передачи импульса к другим клеткам;
- дендриты – более короткие, чем аксоны, также имеют разветвленную структуру; через них нейрон получает информацию.
Благодаря такому строению нейроны в головном мозге «общаются» между собой и объединяются в нейронные сети, которые и образуют мозговую ткань. И дендриты, и аксоны постоянно растут. Эта пластичность нервной системы лежит в основе развития интеллекта.
Нерв – это скопление многочисленных аксонов, принадлежащих разным нервным клеткам.
Синаптические связи
В основе формирования нейронных сетей лежит электрическое возбуждение, которое состоит из двух процессов:
- запуск электрического возбуждения от энергии внешних воздействий – происходит за счет особой чувствительности мембран, расположенных на дендритах;
- запуск клеточной активности на основании полученного сигнала и воздействие на другие структурные единицы нервной системы.
Быстродействие нейронов исчисляется несколькими миллисекундами.
Нейроны связаны между собой посредством специальных структур – синапсов. Они состоят из пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми находится синаптическая щель, заполненная жидкостью.
По характеру действия синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. Передача сигналов может быть химической и электрической.
В первом случае на пресинаптической мембране синтезируются нейромедиаторы, которые поступают на рецепторы постсинаптической мембраны другой клетки из специальных пузырьков – везикул. После их воздействия в соседний нейрон могут массированно поступать ионы определенного вида. Это происходит через калийные и натриевые каналы. В обычном состоянии они закрыты, внутри клетки находятся отрицательно заряженные ионы, а снаружи – положительно. Следовательно, на оболочке образуется разница напряжений. Это потенциал покоя. После попадания положительно заряженных ионов внутрь возникает потенциал действия – нервный импульс.
Баланс клетки восстанавливается с помощью специализированных белков – калиево-натриевых насосов.
Свойства химических синапсов:
- возбуждение осуществляется только в одном направлении;
- наличие задержки от 0,5 до 2 мс при передаче сигнала, связанной с длительностью процессов выделения медиатора, его передачи, взаимодействия с рецептором и образования потенциала действия;
- может возникать утомление, вызванное истощением запаса медиатора или появлением стойкой деполяризации мембраны;
- высокая чувствительность к ядам, лекарственным препаратам и другим биологически активным веществам.
В настоящее время известно более 100 нейромедиаторов. Примеры этих веществ – дофамин, норадреналин, ацетилхолин.
Для электрической передачи характерна узкая синаптическая щель и пониженное сопротивление между мембранами. В таком случае потенциал, созданный на пресинаптической мембране, вызывает распространение возбуждения на постсинаптической мембране.
Свойства электрических синапсов:
- скорость передачи информации выше, чем в химических синапсах;
- возможна как односторонняя, так и двусторонняя передача сигнала (в обратную сторону).
Также существуют смешанные синапсы, в них возбуждение может передаваться как с помощью нейромедиаторов, так и с помощью электрических импульсов.
Память включает в себя хранение и воспроизведение полученной информации. В результате обучения остаются так называемые следы памяти, а их наборы образуют энграммы – «записи». Нейронный механизм заключается в следующем: по цепи много раз проходят определенные импульсы, формируются структурные и биохимические изменения в синапсах. Этот процесс называется консолидацией. Многократное использование одних и тех же контактов создает специфические белки – это и есть следы памяти.
Особенности развития мозговой ткани
Структуры мозга продолжают формироваться до 3 лет. Масса мозга удваивается к концу первого года жизни ребенка.
Зрелость нервной ткани определяется степенью развития двух процессов:
- миелинизация – образование изолирующих оболочек;
- синаптогенез – формирование синаптических связей.
Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробной жизни с эволюционно более «старых» структур мозга, отвечающих за сенсорные и моторные функции. В системах, контролирующих скелетную мускулатуру, — незадолго до появления на свет младенца, и активно продолжается в течение первого года жизни. А в областях, связанных с высшими психическими функциями, такими как обучение, речь, мышление, миелинизация начинается лишь после рождения.
Именно поэтому в этот период особенно опасны инфекции и вирусы, оказывающие вредное воздействие на мозг. Это можно сравнить с автомобильной аварией: столкновение на маленькой скорости принесет меньший урон, чем на большой. Так и здесь – вмешательство в активный процесс созревания может нанести огромный вред и привести к печальным последствиям – ДЦП, олигофрении или задержке психического развития.
Стабилизация психофизиологических характеристик индивида происходит в 20 – 25 лет.
Процесс развития отдельной нервной клетки начинается с образования, имеющего специфическую электрическую активность. Его отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие ткани и устанавливают синаптические контакты. Таким образом происходит иннервация (управление) всеми органами и системами организма. Данный процесс контролируется более чем половиной генов человека.
Клетки объединяются в особые связанные структуры – нейросети, которые выполняют конкретные функции.
Одно из научных предположений гласит, что иерархия структуры нейронов в головном мозге напоминает устройство Вселенной.
Развитие нейронов, их специализация, продолжается в течение всей жизни человека. У взрослого и младенца число нейронов приблизительно совпадает, но длина отростков и их количество отличается во много раз. Это связано с обучением и формированием новых связей.
Продолжительность существования нервных клеток и их хозяина чаще всего совпадает.
Виды нервных клеток
Каждый элемент в нейронной системе мозга выполняет определенную функцию. Рассмотрим, за что отвечают определенные виды нейронов.
Рецепторы
Большая часть рецепторных нейронов располагается в спинном мозге, их функция – передавать сигнал от рецепторов органов чувств в центральную нервную систему.
Командные нейроны
Здесь сходятся пути от клеток-детекторов, кратковременной и долговременной памяти и осуществляется принятие решения в ответ на входящий сигнал. Далее поступает команда в премоторные зоны, и формируется реакция.
Эффекторы
Они транслируют сигнал к органам и тканям. Эти нейроны имеют длинные аксоны. Мотонейроны – это эффекторные клетки, аксоны которых образуют нервные волокна, ведущие к мышцам. Эффекторные нейроны, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы (к ней относятся обмен веществ, управление внутренними органами, дыхание, сердцебиение – все, что происходит без сознательного контроля), находятся за пределами головного мозга.
Промежуточные
Еще их называют контактными или вставочными – эти клетки являются связующим звеном между рецепторами и эффекторами.
Зеркальные нейроны
Данные нейроны обнаружены в различных участках центральной нервной системы. Считается, что эволюционно они появились для того, чтобы детеныши лучше и быстрее устраивались в окружающем мире.
Клетки были обнаружены в результате опыта с обезьянами. Животное доставало еду из кормушки специальными инструментами. Когда ученый делал то же самое, было выявлено, что у подопытной особи активируются определенные участки коры, как будто бы это делала она сама.
На работе зеркальных нейронов базируются эмпатия, социальные навыки, обучение, повторение, имитация. Способность прогнозировать тоже относится к этим клеткам.
Ученые установили: отчетливо представлять и делать – почти одно и то же. Такой метод психотерапии как визуализация построен на этом постулате.
Зеркальный нейроны – основа передачи культурного пласта от поколения к поколению и его наращивания. Например, обучаясь живописи, сначала мы повторяем уже существующие способы, то есть имитируем. А потом, на основе этого опыта, создаются оригинальные работы.
Нейроны новизны и тождества
Нейроны новизны впервые были обнаружены при исследовании лягушек, впоследствии были найдены и у человека. Эти клетки перестают отвечать на повторяющийся стимул. Изменение же сигнала, наоборот, провоцирует их активацию.
Клетки тождества определяют повторяющийся сигнал, что позволяет выдать ранее использовавшуюся реакцию, иногда даже опережая стимул – экстраполярный ответ.
Их совместное действие подчеркивает новизну, ослабляет влияние привычных стимулов и оптимизирует время формирования ответного поведения.
Заболевания, связанные с дефектами нервной ткани
В основе многих расстройств здоровья человека могут лежать различные нарушения нейронных связей головного мозга.
Аутизм
Ученые полагают, что аутизм связан с неразвитостью или дисфункцией зеркальных нейронов. Малыш, смотря на взрослого, не может понять поведение и эмоции другого человека и спрогнозировать его действия. Зарождается страх. Защитная реакция – замыкание в себе.
Болезнь Паркинсона
Причина нарушения двигательных функции при данном недуге – повреждение и гибель нейронов, продуцирующих дофамин.
Болезнь Альцгеймера
Одной из возможных причин является снижение производства нейромедиатора ацетилхолина. Второй вариант – накопление в нервной ткани амилоидных бляшек – патологического белкового налета.
Шизофрения
Одна из теорий гласит, что между клетками мозга шизофреника имеется нарушение контактов. Исследования показали, что у таких людей неправильно работают гены, отвечающие за выделение нейромедиаторов в синапсах. Еще одна версия – излишняя выработка дофамина. Третья теория происхождения заболевания – снижение скорости прохождения нервных импульсов вследствие повреждения миелиновых оболочек.
Нейродегеративные заболевания (связанные с гибелью нейронов) дают о себе знать тогда, когда большая часть клеток погибла, поэтому лечение начинается на поздних стадиях. Человек выглядит здоровым, признаков болезни нет, а опасный процесс уже запущен. Это происходит от того, что человеческий мозг очень пластичен и имеет мощные компенсаторные механизмы. Пример: когда умирают нейроны-производители дофамина при болезни Паркинсона, оставшиеся клетки продуцируют большее количество вещества. Также увеличивается чувствительность к нейромедиатору клеток, принимающих сигнал. Какое-то время эти процессы не дают проявляться симптомам болезни.
При недугах, вызванных аномалиями хромосом (синдром Дауна, синдром Вильямса), обнаруживаются патологические виды нервных клеток.
Как сохранить нервные клетки здоровыми
Сохранение нейронов в здоровом состоянии – залог счастливой жизни и возможности вести активный образ жизни в пожилом возрасте. Наши рекомендации помогут вам в этом.
- Интеллектуальная деятельность в течение жизни способствует сохранению работоспособности до старости. Необходимо давать нервным клеткам нагрузку, создавать новые нейронные связи и укреплять старые, тренировать мозг.
- Питаться нужно полезными продуктами, содержащими жиры, так как оболочка нейронов состоит, по сути, из жиров – липидов.
- Пить больше жидкости – мозг состоит на 75% из воды. По этой же причине не следует злоупотреблять алкоголем, так как он обезвоживает организм.
- Чтобы помочь нейронам головного мозга проснуться с утра, хорошо дать им небольшую разминку, например, разгадать кроссворд, вспомнить несколько слов иностранного языка, решить математическую задачу.
- Дышать свежим воздухом – 20% от вдыхаемого кислорода потребляет головной мозг.
- Физические упражнения улучшают кровообращение во всем организме, а кровь снабжает мозг кислородом.
- Сон не менее 7-9 часов в сутки. Когда мы спим, полученная за день информация систематизируется: всем известно, что Менделеев увидел периодическую систему химических элементов во сне. Если человек отдыхает недостаточно, ресурсы мозга будут истощаться.
Заключение
Пластичность нейронов головного мозга позволяет не только выполнять генетически заданные программы, но и выстраивать новые. По образу и подобию человеческой нервной системы ведутся работы в области создания искусственного интеллекта. Существует множество научных споров об этичности, возможностях и опасностях данных разработок. В настоящее время исследователи рассматривают новые концепции образования нервных связей, применяя сложнейшие математические методы. Человеческий мозг до сих пор таит в себе множество загадок, которые еще предстоит раскрыть ученым.
Логика мышления. Часть 1. Нейрон / Хабр
Года полтора назад я выкладывал на Хабр цикл видеолекций с моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.
В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.
Общее представление о мозге
Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.
Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.
Проекция информации на кору
Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.
Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.
В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.
Зоны коры
В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.
Слои коры
По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:
- ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
- комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
- проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.
Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.
Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.
Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга
Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).
Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).
Вид со стороны левого полушария
Вид сзади
Вид справа
Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.
Нейрон
Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.
В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существу
Нейроны для «чайников» — vechnayamolodost.ru
Нейроны – особая группа клеток организма, распространяющих информацию по всему телу. Используя электрические и химические сигналы, они помогают мозгу координировать все жизненно необходимые функции.
Если упростить, задачи нервной системы – собрать сигналы, поступающие из окружающей среды или из организма, оценить ситуацию, принять решение, как на них отреагировать (например, изменить частоту сердечных сокращений), а также подумать о происходящем и запомнить это. Основной инструмент для выполнения этих задач – нейроны, сплетенные по всему организму сложной сетью.
По средним оценкам, количество нейронов в головном мозге составляет 86 миллиардов, каждый из них связан еще с 1000 нейронов. Это создает невероятную сеть взаимодействия. Нейрон – основная единица нервной системы.
Нейроны (нервные клетки) составляют около 10% мозга, остальное – глиальные клетки и астроциты, функция которых заключается в поддержании и питании нейронов.
Как выглядит нейрон?
В строении нейрона можно выделить три части:
· Тело нейрона (сома) – получает информацию. Содержит ядро клетки.
· Дендриты – короткие отростки, принимающие информацию от других нейронов.
· Аксон – длинный отросток, несет информацию от тела нейрона в другие клетки. Чаще всего аксон оканчивается синапсом (контактом) с дендритами других нейронов.
Схема строения нейрона (здесь и далее рисунки из Википедии).
Дендриты и аксоны называют нервными волокнами.
Аксоны сильно варьируют по длине, от нескольких миллиметров до метра и более. Самыми длинными являются аксоны спинномозговых ганглиев.
Типы нейронов
Классификацию нейронов можно провести по нескольким параметрам, например, по строению или выполняемой функции.
Типы нейронов в зависимости от функции:
· Эфферентные (двигательные) нейроны – несут информацию от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) к клеткам других частей тела.
· Афферентные (чувствительные) нейроны – собирают информацию от всего организма и несут ее в центральную нервную систему.
· Вставочные нейроны – передают информацию между нейронами, чаще в пределах центральной нервной системы.
Как нейроны передают информацию?
Нейрон, получая информацию от других клеток, накапливает ее до тех пор, пока она не превысит определенный порог. После этого нейрон посылает по аксону электрический импульс – потенциал действия.
Потенциал действия формируется движением электрически заряженных частиц через мембрану аксона.
В состоянии покоя электрический заряд внутри нейрона отрицательный относительно окружающей его межклеточной жидкости. Эта разница называется мембранным потенциалом. Обычно он составляет 70 милливольт.
Когда тело нейрона получает достаточно заряда, и он «выстреливает», в соседнем участке аксона происходит деполяризация – мембранный потенциал быстро растет, а затем падает примерно за 1/1000 секунды. Этот процесс запускает деполяризацию соседнего участка аксона, и так далее, пока импульс не пройдет по всей длине аксона. После процесса деполяризации наступает гиперполяризация – кратковременное состояние отдыха, в этот момент передача импульса невозможна.
Потенциал действия чаще всего генерируют ионы калия (К+) и натрия (Na+), которые по ионным каналам перемещаются из межклеточной жидкости внутрь клетки и обратно, меняя заряд нейрона и делая его сначала положительным, а затем снижая его.
Потенциал действия обеспечивает работу клетки по принципу «все или ничего», то есть импульс или передается, или нет. Слабые сигналы будут накапливаться в теле нейрона до тех пор, пока их заряда не будет достаточно для передачи по отросткам.
Миелин
Миелин – это белое густое вещество, покрывающее большинство аксонов. Это покрытие обеспечивает электроизоляцию волокна и повышает скорость прохождения импульса по нему .
Миелинизированное волокно в сравнении с немиелинизированным.
Миелин вырабатывается шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в центральной нервной системе. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это перехваты Ранвье. Потенциал действия перемещается от перехвата к перехвату, что обеспечивает быструю передачу импульса.
Такое распространенное и серьезное заболевание, как рассеянный склероз, вызвано разрушением миелиновой оболочки.
Как работают синапсы
Нейроны и ткани, которым они передают импульс, физически не соприкасаются, между клетками всегда существует пространство – синапс.
В зависимости от способа передачи информации, синапсы могут быть химическими и электрическими.
Химический синапс
После того как сигнал, передвигаясь по отростку нейрона, достигает синапса, происходит высвобождение химических веществ – нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) в пространство между двумя нейронами. Это пространство называют синаптической щелью.
Схема строения химического синапса.
Нейромедиатор из передающего (пресинаптического) нейрона, попадая в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами на мембране принимающего (постсинаптического) нейрона, запуская целую цепь процессов.
Виды химических синапсов:
· глютаматэргический – медиатором является глютаминовая кислота, обладает возбуждающим эффектом на синапс;
· ГАМК-эргический – медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозящим эффектом на синапс;
· холинергический – медиатором является ацетилхолин, осуществляет нервно-мышечную передачу информации;
· адренергический – медиатором является адреналин.
Электрические синапсы
Электрические синапсы встречаются реже, распространены в центральной нервной системе. Клетки сообщаются посредством особых белковых каналов. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны в электрических синапсах расположены близко друг к другу, поэтому импульс способен проходить непосредственно от клетки к клетке.
Скорость передачи импульса по электрическим синапсам гораздо выше, чем по химическим, поэтому они расположены преимущественно в тех отделах, где необходима быстрая реакция, например, отвечающих за защитные рефлексы.
Еще одно отличие двух типов синапсов в направлении передачи информации: если химические синапсы могут передавать импульс только в одном направлении, то электрические в этом смысле универсальны.
Заключение
Нейроны – это, пожалуй, самые необычные клетки организма. Каждое действие, которое осуществляет тело человека, обеспечивается работой нейронов. Сложная нейронная сеть формирует личность и сознание. Они отвечают как за самые примитивные рефлексы, так и за самые сложные процессы, связанные с мышлением.
Аминат Аджиева, портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru по материалам Medical News Today: Neurons: The basics.
понятие, сколько всего невронов в головном мозге человека, какое его строение, виды и функции, восстанавливаются ли нервные клетки.
В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.
Что такое нейрон (нейронные связи)
В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.
Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.
Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.
Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.
К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.
Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.
Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.
Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.
Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.
Сколько нейронов в мозге
Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.
Подсчитать «вручную» численность клеток в головном мозге также сложно, как узнать количество звезд на небе.
Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:
- Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
- Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.
В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека — 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.
Строение нейрона
На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.
Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.
Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.
Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.
Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.
Виды нейронов и нейронных связей
Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.
Вид нейронной клетки | За что отвечает |
---|---|
Аффекторные | Являются переносчиками информации от органов чувств в головной мозг. У этого вида нейронов самые длинные аксоны. Импульс из вне поступает по аксонам строго в определенный участок головного мозга, звук — в слуховой «отсек», запах – в «обонятельный» и т. д. |
Промежуточные | Промежуточные нервные клетки обрабатывают сведения, поступившие от аффекторных нейронов и передают ее периферическим органам и мышцам. |
Эффекторные | На заключительном этапе в дело вступают эфференты, которые доводят команду промежуточных нейронов до мышц и других органов тела. |
Слаженная работа нейронов трех типов выглядит так: человек «слышит» запах шашлыка, нейрон передает информацию в соответствующий раздел мозга, мозг передает сигнал желудку, который выделяет желудочный сок, человек принимает решение «хочу есть» и бежит покупать шашлык. Упрощенно так это действует.
Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?
Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.
Есть особая разновидность нейронов, которые именуются зеркальными. Их особенность заключается в том, что они не только приходят в возбуждение от внешних сигналов, но и начинают «шевелиться», наблюдая за действиями своих собратьев – других нейронов.
Функции нейронов
Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.
Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.
Функция распространения информации
Данная функция:
- является основно
Нейрон — Neuron — qaz.wiki
Электрически возбудимая клетка, которая общается через синапсы
«Мозговая клетка» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см. Глиальная клетка .
Схема анатомически точного одиночного пирамидного нейрона, первичного возбуждающего нейрона коры головного мозга, с синаптическим соединением от входящего аксона к дендритному отростку.
Нейрон или нервные клетки являются электрический возбудимыми клетками , который взаимодействует с другими клетками через специализированные соединения называются синапсы . Это главный компонент нервной ткани всех животных, кроме губок и плакозоа . У растений и грибов нет нервных клеток. Орфографический нейрон стал необычным.
Нейроны обычно делятся на три типа в зависимости от их функции. Сенсорные нейроны реагируют на стимулы, такие как прикосновение, звук или свет, которые влияют на клетки сенсорных органов , и посылают сигналы в спинной или головной мозг. Моторные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга, чтобы контролировать все, от мышечных сокращений до выхода желез . Интернейроны соединяют нейроны с другими нейронами в той же области головного или спинного мозга. Группа связанных нейронов называется нейронной цепью .
Типичный нейрон состоит из тела клетки ( сомы ), дендритов и единственного аксона . Сома обычно компактная. Аксон и дендриты — это нити, которые выходят из него. Дендриты обычно обильно разветвляются и выходят на несколько сотен микрометров от сомы. Аксон покидает сому в области вздутия, называемого аксонным бугорком , и перемещается на расстояние до 1 метра у людей или более у других видов. Он разветвляется, но обычно имеет постоянный диаметр. На самом дальнем конце ветвей аксона находятся терминалы аксона , где нейрон может передавать сигнал через синапс в другую клетку. Нейроны могут не иметь дендритов или аксонов. Термин нейрит используется для описания дендрита или аксона , особенно когда клетка недифференцирована .
Большинство нейронов получают сигналы через дендриты и сомы и посылают сигналы по аксону. В большинстве синапсов сигналы переходят от аксона одного нейрона к дендриту другого. Однако синапсы могут соединять аксон с другим аксоном или дендрит с другим дендритом.
Сигнальный процесс частично электрический, а частично химический. Нейроны электрически возбудимы из-за сохранения градиентов напряжения на их мембранах . Если напряжение изменяется на достаточно большую величину за короткий промежуток времени, нейрон генерирует электрохимический импульс типа « все или ничего», называемый потенциалом действия . Этот потенциал быстро распространяется по аксону и активирует синаптические связи, когда достигает их. Синаптические сигналы могут быть возбуждающими или тормозящими , увеличивая или уменьшая сетевое напряжение, которое достигает сомы.
В большинстве случаев нейроны генерируются нервными стволовыми клетками во время развития мозга и в детстве. Нейрогенез в большинстве областей мозга в большинстве случаев прекращается в зрелом возрасте. Однако убедительные доказательства подтверждают генерацию значительного числа новых нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице .
Нервная система
Схема нервной системы человека. Продемонстрирована взаимосвязь между головным и спинным мозгом и остальными нервами тела.
Нейроны являются основными компонентами нервной системы, наряду с глиальными клетками, которые обеспечивают им структурную и метаболическую поддержку. Нервная система состоит из центральной нервной системы , которая включает головной и спинной мозг , и периферической нервной системы , которая включает вегетативную и соматическую нервные системы . У позвоночных большинство нейронов принадлежит центральной нервной систем
Введение в нейроны и нейронные сети | Раздел 1, Вступительная глава | Neuroscience Online: Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии
Три фунта желеобразного материала, обнаруженные в наших черепах, — это самая сложная машина на Земле и, возможно, во Вселенной. Его феноменальные свойства были бы невозможны без сотен миллиардов нейронов, составляющих его, и, что важно, без связей между этими нейронами. К счастью, многое известно о свойствах отдельных нейронов и простых нейронных сетей, и аспекты сложных нейронных сетей только начинают разгадываться.Эта глава начнется с обсуждения нейрона, элементарного узла или элемента мозга, а затем перейдет к обсуждению способов, которыми отдельные нейроны общаются друг с другом. Что делает нервную систему таким фантастическим устройством и отличает мозг от других органов тела, так это не то, что она имеет 100 миллиардов нейронов, а то, что нервные клетки способны взаимодействовать друг с другом таким высоко структурированным образом, что формируют нейронные сети. . Чтобы понять нейронные сети, необходимо понять способы, которыми один нейрон общается с другим через синаптические связи, и процесс, называемый синаптической передачей.Синаптическая передача бывает двух основных видов: возбуждение и торможение. Всего несколько взаимосвязанных нейронов (микросхема ) могут выполнять сложные задачи, такие как опосредовать рефлексы, обрабатывать сенсорную информацию, генерировать движения и опосредовать обучение и память. Более сложные сети ( макросхем, ) состоят из множества встроенных микросхем. Макросхемы опосредуют высшие функции мозга, такие как распознавание объектов и познание. Итак, в нервной системе повсеместно распространены сети нескольких уровней.Сети также преобладают в пределах нейронов. Эти наноцепи составляют базовый биохимический механизм, обеспечивающий ключевые свойства нейронов, такие как обучение и память, и генезис нейрональной ритмичности.
Нейрон
Основные морфологические особенности нейронов
100 миллиардов нейронов в головном мозге имеют ряд общих черт (рис. 1). Нейроны отличаются от большинства других клеток тела тем, что они поляризованы и имеют различные морфологические области, каждая из которых выполняет определенные функции. Дендриты — это область, в которой один нейрон получает связи от других нейронов. Тело клетки или сома содержит ядро и другие органеллы, необходимые для функционирования клетки. Аксон является ключевым компонентом нервных клеток, по которому информация передается от одной части нейрона (например, тела клетки) к его концевым областям. Аксоны могут быть довольно длинными, достигая метра или около того в некоторых сенсорных и двигательных нервных клетках человека.Синапс является конечной областью аксона, и именно здесь один нейрон формирует соединение с другим и передает информацию посредством процесса синаптической передачи . Нейрон цвета морской волны на Рисунке 1 (щелкните «Нейрон, связанный с постсинаптическим нейроном») называется постсинаптическим нейроном. Терминал коричневого цвета слева, следовательно, называется пресинаптическим нейроном. Один нейрон может получать контакты от множества разных нейронов.На рисунке 1 (щелкните «Нейрон, получающий синаптический вход») показан пример трех пресинаптических нейронов, контактирующих с одним постсинаптическим нейроном коричневого цвета, но было подсчитано, что один нейрон может получать контакты до 10 000 других клеток. Следовательно, потенциальная сложность сетей огромна. Точно так же любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических клеток. (Обратите внимание, что нейрон коричневого цвета, который был пресинаптическим по отношению к нейрону цвета морской волны, является постсинаптическим по отношению к розовым, зеленым и синим нейронам.Таким образом, большинство «пресинаптических» нейронов являются «постсинаптическими» по отношению к некоторым другим нейронам.
Рисунок 1 (щелкните «Синапс») также показывает расширенный вид синапса. Обратите внимание, что пресинаптическая клетка не связана напрямую с постсинаптической клеткой. Они разделены промежутком, известным как синаптическая щель . Следовательно, чтобы общаться с постсинаптической клеткой, пресинаптический нейрон должен выпускать химический мессенджер. Этот мессенджер находится в везикулах , содержащих нейротрансмиттер, (синие точки обозначают нейротрансмиттер).Потенциал действия, который проникает в пресинаптический терминал, заставляет эти везикулы сливаться с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и высвобождать их содержимое посредством процесса, называемого экзоцитоз . Освободившийся передатчик диффундирует через промежуток между пре- и постсинаптической клеткой и очень быстро достигает постсинаптической стороны синапса, где связывается со специализированными рецепторами, которые «распознают» передатчик. Связывание с рецепторами приводит к изменению проницаемости ионных каналов в мембране и, в свою очередь, к изменению мембранного потенциала постсинаптического нейрона, известного как постсинаптический синаптический потенциал (PSP) .Таким образом, передача сигналов между нейронами связана с изменениями электрических свойств нейронов. Чтобы понять нейроны и нейронные цепи, необходимо понимать электрические свойства нервных клеток.
Потенциал покоя и потенциал действия
Потенциалы покоя. На рисунке 2 показан пример идеализированной нервной клетки. Во внеклеточную среду помещен микроэлектрод. Микроэлектрод — это не что иное, как небольшой кусок стеклянной капиллярной трубки, который растягивается под действием тепла, образуя очень тонкий наконечник, порядка 1 микрона в диаметре.Микроэлектрод заполняется проводящим раствором и затем подключается к подходящему записывающему устройству, например, осциллографу или самописцу. Когда электрод находится вне клетки во внеклеточной среде, регистрируется нулевой потенциал, поскольку внеклеточная среда является изопотенциальной. Однако если электрод проникает в ячейку так, что кончик электрода теперь находится внутри ячейки, на записывающем устройстве наблюдается резкое отклонение. Регистрируется потенциал около -60 милливольт внутри отрицательного по отношению к внешней стороне.Этот потенциал называется потенциалом покоя и остается постоянным в течение неопределенного периода времени при отсутствии какой-либо стимуляции. Если электрод вынуть, снова регистрируется нулевой потенциал. Потенциалы покоя — это не просто характеристики нервных клеток; все клетки тела обладают потенциалом покоя. Что отличает нервные клетки от других возбудимых мембран (например, мышечные клетки), так это то, что они способны изменять свой потенциал покоя. В случае нервных клеток для интеграции информации и передачи информации, а в случае мышечных клеток — для производства мышечных сокращений.
Потенциалы действия. На рисунке 3 показан еще один эскиз идеализированного нейрона. Этот нейрон был пронзен одним электродом для измерения потенциала покоя и вторым электродом, который называется стимулирующим электродом. Стимулирующий электрод подключается через переключатель к батарее. Если батарея ориентирована так, что положительный полюс подсоединен к переключателю, замыкание переключателя сделает внутреннюю часть элемента несколько более положительной в зависимости от размера батареи.(Такое уменьшение поляризованного состояния мембраны называется деполяризацией .) На рис. 3 представлена анимация, в которой переключатель многократно открывается и закрывается, и каждый раз, когда он замыкается, в схему подключается большая батарея. Первоначально замыкание переключателя вызывает только небольшие деполяризации. Однако потенциалы становятся больше, и в конечном итоге деполяризация становится достаточно большой, чтобы вызвать потенциал действия , также известный как импульс или импульс .Потенциал действия связан с очень быстрой деполяризацией, позволяющей достичь пикового значения около +40 мВ всего за 0,5 миллисекунды (мс). За пиком следует столь же быстрая фаза реполяризации .
Напряжение, при котором деполяризация становится достаточной для запуска потенциала действия, называется порогом . Если для генерации надпороговой деполяризации используется батарея большего размера, единичный потенциал действия все равно генерируется, и амплитуда этого потенциала действия такая же, как и потенциал действия, запускаемый только пороговым стимулом.Простая запись на рисунке 3 иллюстрирует две очень важные особенности потенциалов действия. Во-первых, они вызываются методом по принципу «все или ничего» . Либо потенциал действия вызывается стимулами на уровне порога или выше, либо потенциал действия не вызывается. Во-вторых, потенциалы действия — это очень короткие события продолжительностью всего несколько миллисекунд. Возникновение потенциала действия в некоторой степени аналогично подаче спички на предохранитель. Определенная температура необходима для воспламенения предохранителя (т.е.е., предохранитель имеет порог). Спичка, выделяющая большее количество тепла, чем пороговая температура, не приведет к тому, что предохранитель будет гореть ярче или быстрее. Подобно тому, как потенциалы действия выявляются по принципу «все или ничего», они также распространяются по принципу «все или ничего». Как только потенциал действия инициируется в одной области нейрона, такой как тело клетки, этот потенциал действия будет распространяться по аксону (подобно горящему предохранителю) и в конечном итоге проникнет в синапс, где он может инициировать процесс синаптической передачи.
В примере на рисунке 3 был сгенерирован только один потенциал действия, потому что продолжительность каждого из двух надпороговых стимулов была настолько короткой, что было достаточно времени только для инициирования единственного потенциала действия (т. Е. Стимул закончился раньше, чем потенциал действия завершил свой цикл деполяризации-реполяризации). Но, как показано в анимации на Рисунке 4, более продолжительные стимулы могут привести к инициированию множественных потенциалов действия, частота которых зависит от интенсивности стимула.Таким образом, очевидно, что нервная система кодирует информацию не в терминах изменения амплитуды потенциалов действия, а скорее в их частоте. Это очень универсальное свойство. Чем выше интенсивность механического стимула к сенсорному рецептору, тем больше количество потенциалов действия; чем больше степень растяжения рецептора растяжения мышцы, тем больше количество потенциалов действия; чем больше интенсивность света, тем большее количество потенциалов действия передается в центральную нервную систему.Точно так же в двигательной системе, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем сильнее будет сокращение мышцы, которая получает синаптическую связь от этого двигательного нейрона. Инженеры называют этот тип кодирования информации частотно-импульсной модуляцией .
Синаптические потенциалы и синаптическая интеграция
На рисунке 5 показаны три нейрона. Единый зеленый цвет будет называться возбуждающим нейроном по причинам, которые вскоре станут ясны.Он устанавливает связь с постсинаптическим нейроном синего цвета. Следы ниже (нажмите «Play») иллюстрируют последствия запуска потенциала действия в зеленом нейроне. Этот потенциал действия в пресинаптическом нейроне приводит к снижению мембранного потенциала постсинаптической клетки. Мембранный потенциал изменяется от значения покоя около -60 милливольт до более деполяризованного состояния. Этот потенциал называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) .Он является «возбуждающим», поскольку перемещает мембранный потенциал к пороговому значению, и является «постсинаптическим», потому что это потенциал, зарегистрированный на постсинаптической стороне синапса. Обычно (и это важный момент) единичный потенциал действия в пресинаптической клетке не производит ВПСП, достаточно большого, чтобы достичь порога и запустить потенциал действия. Но, если в пресинаптической клетке запускаются несколько потенциалов действия, соответствующие множественные потенциалы возбуждения могут суммироваться посредством процесса, называемого временным суммированием , чтобы достичь порога и запустить потенциал действия.ВПСП можно рассматривать как «сигнал движения» постсинаптическому нейрону для передачи информации по сетевому пути.
Нейрон красного цвета на рис. 5 называется тормозным нейроном. Как и зеленый нейрон, он также устанавливает синаптический контакт с синим постсинаптическим нейроном. Он также высвобождает химический передатчик-мессенджер, но последствия связывания передатчика от голубой клетки с рецепторами на постсинаптической клетке противоположны последствиям передатчика, выпущенного зеленым нейроном.Следствием потенциала действия красного пресинаптического нейрона является увеличение мембранного потенциала синего постсинаптического нейрона. Мембранный потенциал более отрицательный, чем был раньше (гиперполяризация ), и поэтому мембранный потенциал дальше от порогового значения. Этот тип потенциала называется ингибирующим постсинаптическим потенциалом (IPSP) , потому что он имеет тенденцию предотвращать запуск постсинаптического нейрона потенциала действия. Это «стоп-сигнал» для постсинаптической клетки.Таким образом, зеленый нейрон говорит «вперед», а красный нейрон говорит «стоп». Что же делать постсинаптическому нейрону?
Нейроны похожи на счетные машины. Они постоянно складывают возбуждающий и тормозной синаптический вход во времени (временное суммирование) и по площади дендритов, получающих синаптические контакты ( пространственное суммирование) , и если это суммирование находится на пороговом уровне или выше, они запускают потенциал действия. Если сумма ниже порога, потенциал действия не инициируется.Этот процесс называется синаптическая интеграция и проиллюстрирован на рисунке 5. Первоначально два потенциала действия в зеленом нейроне производили суммирующие ВПСП, которые запускали потенциал действия в синем нейроне. Но если IPSP от тормозного нейрона возникает непосредственно перед двумя потенциалами действия в возбуждающем нейроне, сумма одного IPSP и двух EPSP ниже порогового значения, и в постсинаптической клетке не возникает никакого потенциала действия. Тормозящий нейрон (и подавление в целом) — это способ стробирования или регулирования способности возбуждающего сигнала запускать постсинаптическую клетку.
Нейронные сети
Мотивы микросетей
Как указывалось ранее в этой главе, нейрон может получать контакты до 10 000 пресинаптических нейронов, и, в свою очередь, любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических нейронов. Комбинаторная возможность может привести к чрезвычайно сложным нейронным цепям или сетевым топологиям , что может быть очень трудно понять. Но, несмотря на потенциально огромную сложность, многое можно узнать о функционировании нейронных цепей, исследуя свойства подмножества простых конфигураций цепей.На рисунке 6 показаны некоторые из этих мотивов микросхем или микросетей. Несмотря на простоту, они могут делать многое из того, что должна делать нервная система.
Возбуждение с прямой связью . Позволяет одному нейрону передавать информацию своему соседу. Их длинные цепочки можно использовать для передачи информации через нервную систему.
Запрещение прямой связи .Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящий интернейрон (интернейрон — это нейрон, расположенный между двумя нейронами), и этот тормозной интернейрон затем подавляет следующую клетку-последователь. Это способ выключить или ограничить возбуждение в нейроне ниже по потоку в нейронной цепи.
Схождение / расхождение . Одна постсинаптическая клетка получает конвергентный вход от ряда различных пресинаптических клеток, и любой отдельный нейрон может создавать дивергентные связи со многими разными постсинаптическими клетками.Дивергенция позволяет одному нейрону взаимодействовать со многими другими нейронами в сети. Конвергенция позволяет нейрону получать входные данные от многих нейронов в сети.
Боковое торможение . Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящие интернейроны, и они подавляют соседние клетки в сети. Как подробно описано ниже в этой главе, этот тип схемы может использоваться в сенсорных системах для улучшения контуров.
Обратная связь / запрет повторения .На панели E1 пресинаптическая клетка соединяется с постсинаптической клеткой, а постсинаптическая клетка, в свою очередь, соединяется с интернейроном, который затем подавляет пресинаптическую клетку. Этот контур может ограничивать возбуждение в пути. Некоторое начальное возбуждение будет отключено после того, как красный интернейрон станет активным. На панели E2 каждый нейрон в замкнутой цепи подавляет нейрон, с которым он связан. Казалось бы, эта схема ничего не делает, но, как будет показано далее в этой главе, она может привести к генерации сложных паттернов всплесковой активности.
Обратная связь / рекуррентное возбуждение . На панели F1 пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, а этот постсинаптический нейрон возбуждает пресинаптический нейрон. Этот тип цепи может выполнять функцию переключателя, потому что после активации пресинаптической клетки эта активация может сохраняться. Активация пресинаптического нейрона могла включить эту сеть, и она могла остаться. На панели F2 показаны варианты возбуждения по обратной связи, при которых пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, который может по обратной связи возбуждать сам себя (a, autapse ) или другие нейроны, которые в конечном итоге имеют обратную связь (b) с самим собой.
Эти простые мотивы — вездесущие компоненты многих нейронных цепей. Давайте рассмотрим несколько примеров того, что могут делать эти сети.
Возбуждение с прямой связью и подавление с прямой связью
Одна из наиболее изученных микросхем — это схема, которая обеспечивает простое рефлекторное поведение. На рисунке 7 показана схема так называемого рефлекса рефлекса коленного рефлекса или растяжения. Невролог ударяет по колену резиновым молоточком, в результате чего нога разгибается.Этот тест используется как простой способ проверить целостность некоторых сенсорных и моторных путей в спинном мозге. Удар молотка растягивает мышцу и приводит к возбуждению потенциалов действия в сенсорных нейронах в мышце, которые чувствительны к растяжению. (Потенциалы действия представлены маленькими яркими «огоньками» на анимации.) Потенциалы действия инициируются по принципу «все или ничего» и распространяются в спинной мозг, где аксон разделяется (раздваивается) на две ветви.
Давайте сначала обсудим ветвь слева, которая формирует синаптическую связь (зеленый треугольник) с двигательным нейроном Extensor (E) (окрашен в синий цвет). Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический конец сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение двигательного нейрона. Растяжение мышцы приводит к возникновению потенциала действия в двигательном нейроне (МН), который затем распространяется по периферическому нерву и вторгается в синапс в мышце, вызывая высвобождение передатчика и потенциал действия в мышце.Потенциал действия в мышечной клетке приводит к сокращению мышцы и разгибанию конечности. Итак, здесь у нас есть простая схема возбуждения с прямой связью, которая опосредует поведение.
Теперь давайте рассмотрим правую ветвь аксона сенсорного нейрона на рисунке 7. Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение постсинаптического интернейрона, окрашенного в черный цвет.Этот нейрон называется интернейроном , потому что он расположен между одним нейроном (здесь SN) и другим нейроном (здесь MN). Возбуждение интернейрона приводит к инициированию действия и последующему высвобождению передатчика из пресинаптического терминала интернейрона (черный треугольник), но для этой ветви цепи передатчик ведет к IPSP в постсинаптическом сгибателе (F ) мотонейрон (окрашен в красный цвет). Функциональные последствия этого подавления с прямой связью заключаются в уменьшении вероятности того, что двигательный нейрон-сгибатель станет активным и вызовет несоответствующее сгибание ноги.
Схождение и расхождение
Упрощенная схема, опосредующая рефлекс растяжения, представлена на рисунке 8. Однако правильное функционирование схемы рефлекса растяжения также зависит от конвергенции и расхождения. Один сенсор имеет несколько ветвей, которые расходятся и образуют синаптические связи со многими отдельными моторными нейронами (щелкните «Дивергенция»). Следовательно, когда мышца сокращается в результате нажатия невролога, это происходит потому, что несколько мышечных волокон активируются одновременно несколькими двигательными нейронами.Кроме того, когда мышца растягивается, активируется не один, а несколько сенсорных нейронов, и все эти сенсорные нейроны проецируются в спинной мозг, где они сходятся к отдельным моторным нейронам-разгибателям (нажмите «Конвергенция»). Итак, рефлекс растяжения возникает из-за комбинированных эффектов активации нескольких сенсорных нейронов и моторных нейронов-разгибателей.
Боковое торможение
Улучшение кромки.Боковое торможение очень важно для обработки сенсорной информации. Одним из примеров является явление в зрительной системе, называемое усилением краев. На рис. 9 показаны две полосы: темно-серая полоса слева и светло-серая полоса справа. Хотя темная полоса и светлая полоса имеют одинаковую яркость по всему полю, при внимательном рассмотрении обнаруживается, что светло-серая полоса кажется несколько светлее на границе темно-серой полосы, чем в других областях поля.Напротив, темно-серая полоса на границе выглядит несколько темнее, чем в других областях темного поля. Это явление усиления границ, которое помогает визуальной системе извлекать важную информацию из визуальных сцен. Усиление краев опосредуется, по крайней мере частично, боковым торможением в сетчатке.
Давайте сначала рассмотрим схему без бокового торможения (Рисунок 10, щелкните «Без бокового торможения»). Свет падает на сетчатку (Часть A), а его интенсивность можно описать ступенчатым градиентом (Часть B).В качестве упрощения предположим, что темно-серая область имеет интенсивность пяти единиц, а светло-серая область — десять единиц. Градиент света активирует фоторецепторы, и фоторецепторы создают синаптические связи с нейронами второго порядка. Предположим, что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 спайкам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 спайкам / с (Часть C) в фоторецепторах, и что синаптическая сила достаточна (здесь обозначена как +1) так что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 импульсам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 импульсам / с (Часть C) соответственно в нейронах второго порядка.Если никакой дальнейшей обработки информации не происходит, воспринимаемый градиент будет точно таким же, как градиент интенсивности света (часть B, красный след). Но это не то, что воспринимается, и латеральное торможение объясняет разницу.
Теперь рассмотрим расширенную схему с боковым торможением (нажмите «С боковым торможением»). Каждый из фоторецепторов устанавливает тормозные синаптические связи со своим соседним нейроном второго порядка. Сила торможения (обозначается -0.2) меньше силы возбуждения (пожертвовано +1). Прежде чем смотреть на границу, рассмотрите выход схемы в однородных областях каждого поля. Далеко справа от границы все клетки получают одинаковое возбуждение и одинаковое торможение. Без бокового торможения интенсивность света в 10 единиц произвела бы 10 импульсов в секунду в нейроне второго порядка. Но из-за тормозящего соединения со стороны соседних нейронов справа и слева выходная мощность снижается до 6 импульсов в секунду.То же самое верно для клеток, расположенных далеко слева от границы, но величина возбуждения меньше и, соответственно, величина торможения меньше. Обработка ключей происходит на границе или краю. Обратите внимание, что нейрон справа от границы получает такое же подавление от нейрона справа, но получает меньшее подавление от нейрона слева от него по другую сторону границы. Следовательно, он получает больше чистого возбуждения и имеет выходной сигнал 7 пиков / с, а не 6 пиков / с его соседа справа.Теперь посмотрите на нейрон слева от границы. Он получает слабое торможение от своего соседа слева, но более сильное торможение от своего соседа справа по другую сторону границы. Следовательно, он получает меньше чистого возбуждения и имеет выходную мощность 2 пика / с, а не 3 пика / с его соседа слева. Таким образом, в результате бокового торможения информация, передаваемая в нервную систему, и воспринимаемый градиент будут версией исходной с усиленной границей или краем (рис. 10B)!
диапазонов Маха.Простой контур сетчатки с боковым торможением может объяснить феномен усиления краев. Этим также можно объяснить визуальную иллюзию, известную как полосы Маха. На рисунке 11 показан градиент светлых и темных вертикальных полос, поперек которых проходит тонкая горизонтальная линия. Похоже, что горизонтальная линия имеет неравномерное распределение интенсивности: она темнее в области светлых вертикальных градиентов и светлее в области темных вертикальных градиентов. Это визуальная иллюзия .Иллюзию можно раскрыть, наложив маску на вертикальный градиент. (Нажмите «Play», чтобы добавить маску.) Теперь вы можете видеть, что горизонтальная полоса имеет равномерную интенсивность. В некоторых областях он воспринимается более темным, поскольку клетки сетчатки, которые реагируют на более темную область горизонтальной полосы, сильно подавляются клетками, реагирующими на яркую область вертикальной полосы. Напротив, полоса воспринимается более яркой в некоторых областях, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более светлую область горизонтальной полосы, только слабо ингибируются клетками, реагирующими на темную область вертикальной полосы.
Обратная связь / запрет повторения
Запрет обратной связи в микросхемах. Подавление обратной связи играет общую роль в гашении возбуждения через нейронную цепь. Классическим примером является клетка Реншоу в спинном мозге. Аксон ветви спинномозгового мотонейрона. Одна ветвь иннервирует мышцу, как описано ранее (например, рис. 7), а другая ветвь создает возбуждающую синаптическую связь с интернейроном, называемым клеткой Реншоу.Интернейрон, в свою очередь, подавляет двигательный нейрон, замыкая петлю. Другой пример подавления обратной связи обнаружен в гиппокампе. Пирамидные клетки СА3-типа создают возбуждающие связи с клетками корзины и обратную связь клеток корзины, чтобы ингибировать клетки СА3. Термин повторяющееся ингибирование применяется к простым цепям подавления обратной связи, таким как цепь Реншоу в спинном мозге и цепь корзиночных клеток в гиппокампе.
Подавление обратной связи в наносхемах.Подавление обратной связи распространено не только во многих нейронных цепях; он также распространен в биохимических цепях. Здесь он может служить подложкой для генерации колебаний. Они могут охватывать множество временных масштабов от секунд до дней в зависимости от молекулярных компонентов схемы.
Рис. 12. Данные Byrne, Canavier, Lechner, Clark and Baxter, 1996. |
- Эндогенное взрывное поведение в нейронах.Идеализированный нейрон, описанный ранее в этой главе, молчал в отсутствие стимуляции (например, рисунок 3). Однако некоторые нейроны активируют потенциалы действия в отсутствие стимуляции, и, в некоторых случаях, паттерны возбуждения могут демонстрировать взрывной паттерн, в котором последовательные высокочастотные всплески активности сменяются периодами покоя. Такие нейронные свойства могут быть важны для создания ритмического поведения, такого как дыхание. На рис. 12 показан пример записи нейрона беспозвоночного, имеющего эндогенный импульсный ритм.Этот конкретный нейрон называется параболическим всплеском, потому что природа интервалов между спайками является длинными в начале и в конце цикла всплесков, но очень короткими в середине цикла. Клетка запускает всплеск потенциалов действия, а затем замолкает, но вскоре происходит еще один всплеск, и этот процесс продолжается бесконечно каждые десять-пятнадцать секунд. Взрыв происходит, даже если нейрон хирургическим путем удален из ганглия и помещен в культуру, чтобы не было синаптических связей с другими нейронами.Таким образом, для этого ритма не нужна нейронная сеть — она эндогенная. Но это действительно связано с наноконтуром внутри клетки. На рисунке 13A показана очень упрощенная версия этой сети, в которой подчеркивается ключевой принцип работы. Критическим для этой сетевой функции является канал в
мембрана (обозначена g SI ), проницаемая для Ca 2+ . Поскольку концентрация Ca 2+ относительно высока во внеклеточной среде и низка внутри клетки, Ca 2+ будет двигаться вниз по градиенту концентрации и тем самым деполяризует клетку.В конце концов, деполяризация достигает порога, и клетка начинает срабатывать. Обжиг приводит к дополнительному притоку Ca 2+ (зеленая стрелка) и накоплению Ca 2+ внутри клетки. Ключевым этапом является то, что накопление Ca 2+ подавляет (красная стрелка) дальнейший приток кальция и прекращает всплеск. Всплеск остается прекращенным, пока уровни внутриклеточного Ca 2+ остаются повышенными. Но уровни Ca 2+ не остаются повышенными надолго.Они восстанавливаются внутриклеточными буферами и удаляются из клетки с помощью насосов (I NaCa и I CaP ). Когда внутриклеточные уровни Ca 2+ снижаются, ингибирование канала снимается (растормаживание ), и нейрон снова начинает деполяризоваться, и начинается новый всплеск. По сути, то, что мы видим здесь на уровне наносети, является повторением сети, препятствующей обратной связи (рис. 13B). Первоначальный процесс возбуждения приводит к активации тормозного процесса, который отключается, чтобы отключить процесс возбуждения.В такой сети возникнут колебания, если возбуждающее побуждение будет непрерывным, но тормозящий процесс будет терять свою эффективность.
Рисунок 14. По материалам Hastings et al., Nature Rev. Neurosci. , 2003.
Циркадные ритмы.Второй пример подавления обратной связи — это наноцепь регуляции генов, лежащих в основе циркадных ритмов. Циркадный ритм позвоночных связан с работой группы нейронов в области мозга, называемой супрахиазматическим ядром, которая расположена чуть выше зрительного нерва. Эти нейроны оказывают сильное влияние как на высвобождение гормонов, таких как мелатонин, кортизол, так и на вегетативные функции, такие как температура тела (рис. 14). Несмотря на огромное влияние этого генератора, его работа сводится к очень простой схеме, и действительно, не к нейронной схеме, а к другой наноконтуре.Основной механизм, по-видимому, сохраняется у всех видов животных, включая человека. На рисунке 15 представлена упрощенная принципиальная схема основных компонентов. Участвует несколько генов, но основной механизм включает ген под названием на , где на — на период. Этот ген был впервые идентифицирован у плодовой мухи Drosophila , но также присутствует у позвоночных. на гена приводит к производству на матричных РНК. на мРНК покидает ядро и попадает в цитоплазму, где приводит к синтезу белка PER.PER диффундирует или транспортируется обратно в ядро, где репрессирует дальнейшую транскрипцию гена на . Концептуально эта система очень похожа на механизм разрыва нейрона, рассмотренный выше. Ген активируется, он производит сообщение и белок, а белковая обратная связь подавляет экспрессию гена. Но как цикл повторяется? Ключевым механизмом является деградация PER. Белок PER разлагается и разлагается в течение 24 часов.Так как белок PER разрушается, подавление или подавление снимается (растормаживание), позволяя этому гену снова начать создавать информационную РНК и белок. Итак, как только этот цикл начинается, он повторяется снова и снова через 24 часа. Это основной механизм, лежащий в основе циркадных ритмов и мощного воздействия, которое они оказывают на ряд различных физиологических систем. По сути, все наши циркадные ритмы начинаются с сети подавления молекулярной обратной связи.
Запрет обратной связи в кольцевых цепях.Повторяющееся торможение может, по крайней мере в принципе, объяснить генерацию сложных моторных паттернов, примером которых является передвижение на четвероногих ногах. Четвероногие животные интересны тем, что четвероногие способны не только двигать четырьмя ногами, но и генерировать различные типы циклов активности, называемые походками. На рисунке 16 показаны четыре аллюра. Первая панель — это прогулка (тап по собаке). Последовательность начинается с разгибания левой передней конечности. Затем следуют разгибания правой задней конечности, правой передней конечности и левой задней конечности.На рыси (вторая панель рисунка 16) (постукивание по собаке) левая передняя и правая задние конечности находятся в фазе друг с другом и на 180 градусов не совпадают по фазе с правой передней и левой задней конечностями. В связке (третья панель) (постукивание по собаке) левая передняя и правая передние конечности находятся в фазе, но на 180 градусов не совпадают по фазе с левой задней и задней задними конечностями. Галоп (четвертая панель) (постукивание по собаке) — вариант скачек, в котором есть небольшая разность фаз между правой и левой передними и задними конечностями.
Как нервная система генерирует эти походки? И нужны ли для каждой отдельные нейронные цепи? К сожалению, нейробиологи не знают ответов на эти вопросы, но поучительно изучить некоторые возможности. Это подход в области нейробиологии под названием Вычислительная и теоретическая нейробиология . Один из способов создания походки проиллюстрирован на рисунке 17. Возьмите четыре отдельных нейрона, каждый из которых обладает эндогенной импульсной активностью, как показано ранее на рисунке 12, и назначьте активность в каждом из этих нейронов контролю конкретной конечности.Нейроны могут быть «запущены» так, чтобы они имели соответствующие фазовые соотношения для генерации походки, такие как граница, показанная на рисунке 16. Трудность будет заключаться в запуске нейронов точно в точное время. Другой проблемой могут быть небольшие «дрейфы» периодов колебаний четырех независимых нейронов, которые со временем приведут к тому, что паттерн станет несогласованным (рис. 18). Эта собака не выиграет ни одной гонки и, вероятно, не сможет ходить.
Итак, очевидно, что нейроны должны быть связаны.Один из способов сделать это — использовать повторяющуюся цепь подавления, состоящую из четырех связанных нейронов, чтобы сформировать так называемую «кольцевую» схему, где каждый нейрон в цепи имеет эндогенную импульсную активность, и каждый нейрон связан с другим с помощью тормозной синаптической связи ( Рисунок 19A).
Рис. 19. По материалам Canavier, Butera, Dror, Baxter, Clark and Byrne, 1997. |
Чтобы получить правильные фазовые соотношения для походки, вместо того, чтобы назначать нейрон 3 правую переднюю конечность, он назначается для управления правой задней конечностью, а нейрон 4 назначается для управления правой передней конечностью (a простой поворот схемы) (рисунок 19B).При реализации с помощью компьютерного моделирования эта единственная схема способна генерировать четвероногие ворота. Более того, одна и та же схема с небольшими изменениями свойств отдельных нейронов может генерировать каждую из четырех походок, показанных на рисунке 17 (рисунок 20).
Этот результат указывает на важный момент о нейронных сетях.Чтобы понять их, необходимо понимать не только топологию сети, но и природу связей между нейронами (являются ли они возбуждающими или тормозящими), а также свойства отдельных узлов (т. Е. нейроны). Кроме того, это моделирование иллюстрирует явление, называемое динамической реконфигурацией . Для генерации этих четырех разных походок не обязательно иметь четыре разные сети — все это можно сделать с помощью одной схемы.Фактическая схема, генерирующая квадрапедальную походку, более сложна, чем схема на рис. 19. Заинтересованный читатель может обратиться к недавнему обзору Оле Кейна (см. Дополнительную литературу).
Обратная связь / рекуррентное возбуждение
Периодическое возбуждение в наноцепях и микросхемах имеет решающее значение для процессов обучения и памяти. Обучение включает изменения биофизических свойств нейронов и изменения синаптической силы. Накапливающиеся данные указывают на то, что положительная обратная связь внутри биохимических каскадов и генных сетей является важным компонентом для индукции и поддержания этих изменений.Более того, периодическое возбуждение обнаруживается по крайней мере в некоторых микросхемах, участвующих в процессах памяти. Яркий пример находится в области CA3 гиппокампа.
Рис. 21. Изменено из Byrne and Roberts, 2009. |
На рисунке 21 показаны основные характеристики рекуррентной возбуждающей цепи CA3. Шесть различных пирамидных нейронов гиппокампа обозначены как U , V , W , X , Y и Z .Каждый из этих нейронов получает синаптическую связь от пресинаптических нейронов, обозначенных a , b , c , d , e и f. Эти пресинаптические нейроны могут быть активными или неактивными с 0 и черным цветом, представляющим неактивный нейрон, и 1 и зеленым цветом, обозначающим активный. Важным аспектом этой схемы является то, что синаптические связи от входного пути достаточно сильны, чтобы активировать (запустить) пирамидный нейрон, с которым они связаны.Например, если активирован нейрон a , будет активирован нейрон Z , который отображается как 1 на панели вывода. Эта топология — не что иное, как возбуждение с прямой связью. Взаимное возбуждение делает эту схему особенной. Например, нейрон Z и другие пирамидные нейроны имеют коллатерали аксонов, которые по обратной связи соединяются между собой. Но они не только устанавливают связь между собой. Каждый нейрон устанавливает связь с каждым из четырех других пирамидных нейронов в цепи.Таким образом, каждая пирамида получает сходящуюся информацию от всех других клеток в сети, и, в свою очередь, выход каждого пирамидного нейрона расходится, чтобы создать синаптические связи со всеми другими пирамидными нейронами в цепи. (Следовательно, этот повторяющийся мотив возбуждения вложил в себя мотивы конвергенции и расхождения.) Матрица связности состоит из 36 элементов.
Чтобы эта сеть могла чему-либо научиться, в схему должно быть встроено правило обучения синаптической пластичности.Один из широко распространенных правил известен как Правило обучения Хебба . По сути, он заявляет, что синапс изменит свою силу, если этот синапс активен (то есть высвобождает передатчик), и в то же время активна постсинаптическая клетка. Комбинация этого правила обучения и повторяющегося возбуждающего контура приводит к некоторым интересным эмерджентным свойствам. Например, если нейрон Z активирован входом a, , сила его соединения с самим собой (синапс 1 ) изменится, как показано зеленым синапсом на рисунке 21 (анимация находится в 2-секундном цикле до иллюстрируют контрольные и модифицированные синапсы).Однако синапс 1 не будет единственным синапсом, который будет усилен. Например, синапс 13 также будет усилен, потому что нейрон Z был активен в то же время, когда нейрон X был активирован входом c . Напротив, синапс 7 не усиливается, потому что нейрон Y не был активен в то же время, что и нейрон Z . Конечный результат этой конвергенции и расхождения и правила обучения состоит в том, что исходный входной шаблон активности будет сохранен как изменения в элементах матрицы связности.Поэтому эта цепь была названа сетью с автоматическим объединением . Важная концепция здесь состоит в том, что «память» не находится ни в одном синапсе; это распределенных в сети .
Сводка
Значительный прогресс был достигнут в понимании того, как разные простые нейронные сети участвуют в обработке информации и посредническом поведении. Возбуждение с прямой связью и торможение с прямой связью опосредуют рефлекторное поведение.Боковое торможение важно для усиления краев. Повторяющееся возбуждение — важный механизм памяти. Повторяющееся торможение может иметь важное значение для формирования двигательного поведения. Сходимость и расхождение заложены в этих микросхемах. Одни и те же типы сетевых мотивов воспроизводятся в биохимических и генных сетях.
Следующий уровень понимания находится на уровне нейронных сетей, которые опосредуют более сложные, так называемые функции мозга высшего порядка.Их понимание становится возможным благодаря использованию электрофизиологических и оптических методов записи и современных методов визуализации, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и диффузионно-тензорная томография (DTI) . ФМРТ позволяет исследователям идентифицировать области мозга, которые заняты когнитивными задачами, тогда как DTI позволяет визуализировать пути, связывающие одну область мозга с другой. Рисунок 22 (любезно предоставлено Тимом Элмором, доктором философии, отдел.из нейрохирургии, Медицинская школа Техасского университета в Хьюстоне) — вид сбоку человеческого мозга, на котором показаны пути, соединяющие корковые области, выявленные с помощью DTI !.
|
Рисунок 22. Предоставлено Тимом Элмором, доктором философии. |
Распознавание объекта — это пример прогресса в понимании макросхем.Как показано на рисунке 23, обработка визуальной информации начинается в сетчатке, а затем задействуется несколько областей коры головного мозга, такие как затылочная кора и височная кора. Внутри этой макросхемы находятся модули, извлекающие информацию более высокого порядка. Предположительно, каждый модуль включает в себя сотни, если не тысячи отдельных микросхем. Задача на будущее — определить, как эти модули работают и как они взаимодействуют с другими модулями. Хотя соединения с прямой связью присутствуют, соединения обратной связи и боковые соединения широко распространены.Задача огромна, но, возможно, достижению цели будет способствовать использование преимуществ того, что было изучено о принципах работы наносхем и микросхем. Чтобы понять макросхемы, необходимо знать больше, чем топологию сетевых соединений. Необходимо будет знать, как работает каждый модуль, и о динамике межмодульных соединений.
Рисунок 23.Из Феллемана и Ван Эссена, 1991. |
Проверьте свои знания
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
A. Возбуждение с прямой связью
B. Ингибирование с прямой связью
C. Подавление обратной связи
D. Боковое торможение
E.Дивергенция
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
A. Возбуждение с прямой связью. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
B. Ингибирование с прямой связью
C. Подавление обратной связи
D. Боковое торможение
E. Расхождение
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
А.Прямое возбуждение
B. Запрещение с прямой связью. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
C. Подавление обратной связи
D. Боковое торможение
E. Расхождение
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
A. Возбуждение с прямой связью
B. Ингибирование с прямой связью
С.Запрет обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
D. Боковое торможение
E. Расхождение
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
A. Возбуждение с прямой связью
B. Ингибирование с прямой связью
C. Подавление обратной связи
D. Боковое торможение. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
E.Дивергенция
Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:
A. Возбуждение с прямой связью
B. Ингибирование с прямой связью
C. Подавление обратной связи
D. Боковое торможение
E. Расхождение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
А.Пластичность
B. Интеграция
C. Конвергенция
D. Частотно-импульсная модуляция
E. Растормаживание
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
A. Пластичность Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
B. Интеграция
C. Конвергенция
Д.Частотно-импульсная модуляция
E. Растормаживание
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
А. Пластичность
B. Интеграция. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
C. Конвергенция
D. Частотно-импульсная модуляция
E. Растормаживание
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
А.Пластичность
B. Интеграция
C. Конвергенция. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
D. Частотно-импульсная модуляция
E. Растормаживание
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
А. Пластичность
B. Интеграция
C. Конвергенция
Д.Частотно-импульсная модуляция. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
E. Растормаживание
Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:
А. Пластичность
B. Интеграция
C. Конвергенция
D. Частотно-импульсная модуляция
E. Растормаживание. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
А.Временное суммирование
Б. Пространственное суммирование
C. Подавление обратной связи
D. Возбуждение обратной связи
E. Боковое торможение
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
A. Временное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Б. Пространственное суммирование
C. Подавление обратной связи
Д.Возбуждение обратной связи
E. Боковое торможение
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
A. Временное суммирование
B. Пространственное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
C. Подавление обратной связи
D. Возбуждение обратной связи
E. Боковое торможение
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
А.Временное суммирование
Б. Пространственное суммирование
C. Запрет обратной связи. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
D. Возбуждение обратной связи
E. Боковое торможение
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
A. Временное суммирование
Б. Пространственное суммирование
C. Подавление обратной связи
Д.Возбуждение обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
E. Боковое торможение
Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:
A. Временное суммирование
Б. Пространственное суммирование
C. Подавление обратной связи
D. Возбуждение обратной связи
E. Боковое торможение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Автоматическая ассоциация сети важна для:
А.Рефлексы
B. Улучшение кромки
C. Память
D. Передвижение
E. Нейронные колебания
Автоматическая ассоциация сети важна для:
A. Рефлексы. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
B. Улучшение кромки
C. Память
D. Передвижение
E. Нейронные колебания
Автоматическая ассоциация сети важна для:
А.Рефлексы
B. Улучшение кромки Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
C. Память
D. Передвижение
E. Нейронные колебания
Автоматическая ассоциация сети важна для:
А. Рефлексы
B. Улучшение кромки
C. Память Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
D. Передвижение
E.Нейронные колебания
Автоматическая ассоциация сети важна для:
А. Рефлексы
B. Улучшение кромки
C. Память
D. Передвижение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
E. Нейронные колебания
Автоматическая ассоциация сети важна для:
А. Рефлексы
Б.Улучшение кромок
C. Память
D. Передвижение
E. Нейрональные колебания. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Пожертвования Neuroscience Online помогут финансировать разработку новых функций и контента. |
Иван Устюжанинов, Сантьяго А.Кадена, Эммануил Фрударакис, Пол Г. Фейи, Эдгар Й. Уокер, Эрик Кобос, Джейкоб Реймер, Фабиан Х. Синц, Андреас С. Толиас, Матиас Бетге, Александр С. Эккер |
Фабиан Х. Синц, Каролин Захгау, Йорг Хеннингер, Ян Бенда, Ян Греве |
Шан Шен, Сяолун Цзян, Федерико Скала, Цзякун Фу, Пол Фэйи, Димитрий Кобак, Чжэнхуань Тан, Джейкоб Реймер, Фабиан Х.Синц, Андреас С. Толиас |
Константин-Клеменс Лурц, Мохаммад Башири, Константин Фридрих Виллеке, Акшай Кумар Джагадиш, Эрик Ван, Эдгар Уолкер, Сантьяго Кадена, Талия Мухаммад, Эрик Кобос, Андреас Толиас, Александр Эккер, Фабиан Синц |
Йорг Хеннингер, Фабиан Синц, Рюдигер Краэ, Ян Бенда |
Джеймс Р.Коттон, Фабиан Х. Синц, Андреас С. Толиас |
Кэтрин Р. Кэдвелл, Федерико Скала, Пол Г. Фэйи, Дмитрий Кобак, Фабиан Х. Синц, Пер Джонссон, Шуанг Ли, Р. Джеймс Коттон, Рикард Сандберг, Филипп Беренс, Сяолун Цзян, Андреас С.Толиас |
Как цепи мозга взрослых регулируют производство новых нейронов?
Конфокальное изображение, показывающее тесную связь между проекциями ГАМК медиальной перегородки и гиппокампа и локальными интернейронами ЛВ в гиппокампе.Предоставлено: Song Lab, Медицинская школа UNC.
Прежде чем мы родимся, развивающийся мозг создает невероятное количество нейронов, которые мигрируют в определенные части мозга, чтобы подготовить нас к жизни. Вопреки распространенному мнению, образование новых нейронов не прекращается при рождении или даже в детстве. В некоторых избранных областях мозга это может продолжаться в течение всей взрослой жизни и считается жизненно важным для определенных форм обучения и памяти, а также для регулирования настроения. Как нейрогенез включается и выключается, до сих пор не совсем понятно, но исследователи из Медицинской школы UNC во главе с доктором философии Хуаном Сонгом, доцентом кафедры фармакологии, только что обнаружили важную подсказку.
Сообщается как прикрытие в Cell Stem Cell , исследователи определили нейрогенез-контролирующий мозговой контур, который проходит от передней части мозга до гиппокампа, структуры, связанной с обучением и памятью. Гиппокамп является одним из основных участков нейрогенеза в мозге взрослого человека, и цепь, которую определила команда Сонга, регулирует этот процесс производства нейронов.
«Этот контур контролирует активность стволовых клеток в той части гиппокампа, где происходит нейрогенез», — сказал Сонг, член Центра нейробиологии UNC. «Наше открытие в конечном итоге может иметь значение для понимания и лечения многих заболеваний мозга, возникающих в результате аберрантного нейрогенеза гиппокампа, включая эпилепсию, шизофрению, депрессию и болезнь Альцгеймера».
Нервные стволовые клетки похожи на стволовые клетки в других тканях и органах — они дают рождение, если необходимо, новым клеткам, которые заменяют мертвые или умирающие.Большинство нейронов в мозге взрослого человека тесно связаны в сложные цепи и не заменяются.
Главное исключение — область зубчатой извилины (DG) гиппокампа. Нейрогенез в DG происходит на протяжении всей взрослой жизни и поддерживает важные функции гиппокампа по хранению и восстановлению воспоминаний. Нейрогенез DG также был связан с настроением. Фактически, ученые подозревают, что улучшающие настроение эффекты антидепрессантов и физических упражнений возникают, по крайней мере, частично из-за усиления, которое они придают нейрогенезу DG.
Как мозг контролирует нейрогенез ДГ, при необходимости увеличивая и уменьшая его, — это загадка, которую Сонг и ее команда пытались разгадать с тех пор, как Сонг открыла свою лабораторию в Университете Южной Калифорнии в 2013 году. , например, они обнаружили, что специальные локальные нейроны гиппокампа, называемые интернейронами ЛВ, передают сигналы новорожденному потомству DG, которые, по-видимому, имеют решающее значение для здорового нейрогенеза.
В новом исследовании Сонг и его коллеги обнаружили, что передача межнейронных сигналов ЛВ гиппокампа регулируется цепью ГАМК, идущей от медиальной перегородки, группы нейронов около передней части мозга.
«Этот контур ГАМК медиальной перегородки работает через локальные интернейроны ЛВ в гиппокампе, чтобы дать указание стволовым клеткам активироваться или оставаться в покое», — сказал Сонг. «Эта схема ГАМК уникальна, потому что местные интернейроны ЛВ возбуждаются ГАМК, нейромедиатором мозга, который обычно подавляет активность нейронов».
Когда нервная стволовая клетка активируется, она начинает процесс клеточного деления, который в конечном итоге дает новые нейроны, которые подключаются к существующим цепям мозга.В здоровом гиппокампе в течение нормальной продолжительности жизни нейрогенез протекает только на низком уровне. Резидентные стволовые клетки остаются в основном в «спокойном» состоянии, а популяция стволовых клеток сохраняется бесконечно.
Сонг и ее команда обнаружили, что у мышей цепь медиальной перегородки и гиппокампа поддерживает стволовые клетки DG в этом нормальном состоянии с низкой активностью. Он действует как тормоз для активации стволовых клеток DG и, таким образом, помогает поддерживать здоровую популяцию стволовых клеток DG.
Напротив, вмешательство в эту цепь полностью снимает тормоз, позволяя стволовым клеткам DG становиться не только активными, но и сверхактивными.В частности, команда Сонга обнаружила, что у мышей чрезмерная активация стволовых клеток DG вызвала всплеск новых нейронов и массовое истощение популяции резидентных стволовых клеток DG. Более того, новые нейроны, образованные в результате этого чрезмерного всплеска нейрогенеза, казались менее здоровыми.
«Их внешний вид был ненормальным, — сказал Сонг. «Их дендриты — похожие на корни стебли, которые получают сигналы от других нейронов — были слишком длинными и имели слишком много пересечений, что свидетельствует о нарушении функций. Вероятно, что производство этих аномальных нейронов в гиппокампе приведет к дефициту обучения и памяти.»
Теперь она и ее команда хотят определить, можно ли нацелить на цепь медиальной перегородки-гиппокампа терапию для защиты стволовых клеток DG и восстановления нормального нейрогенеза DG в тех случаях, когда нейрогенез ненормален. Болезнь Альцгеймера, шизофрения, депрессия и определенные формы эпилепсии связаны с дефицитом нейрогенеза DG. Также были намеки на то, что болезнь Альцгеймера связана с потерей нейронов медиальной перегородки, которые соединяются с гиппокампом для контроля нейрогенеза.
«В принципе, восстановление нормальных сигналов от цепи, соединяющей медиальную перегородку с гиппокампом, может предложить терапевтический потенциал для лечения расстройств, связанных с аномальным нейрогенезом DG», — сказал Сонг.
Она и ее лаборатория в настоящее время изучают функцию цепи медиальной перегородки-гиппокампа в контексте мышиных моделей болезни Альцгеймера.
Когда нейрогенез идет не так
Предоставлено
Университет здравоохранения Северной Каролины
Ссылка :
Как цепи мозга взрослого человека регулируют производство новых нейронов? (2017, 2 ноября)
получено 15 ноября 2020
из https: // medicalxpress.